三联中读的朋友们大家好，我是陈尽虫，上一节中我们讲了昆虫的栖息地及昆虫是怎样通过建造巢穴适应环境的，这一节我们来讲一讲昆虫的社会生活。

在上一节中我们提到，白蚁是一种社会性昆虫，它那“混凝土”的房子听起来是不是好像比别的昆虫更加高级，而且它们还过着类似人类的生活，我们由此可以引发出一个问题——究竟什么是社会性昆虫？

一般来说，社会性昆虫主要有三个特征。第一，成虫合作育幼；第二，存在繁殖上的分工，即非生殖个体为生殖个体服务；第三，两个或更多世代重叠，子代能帮助亲代喂养同胞弟妹。只有同时具备以上三个特征，才能称为是社会性昆虫。其类群包括全部蚂蚁、较为高度组织的蜜蜂、胡蜂及部分白蚁。

蚂蚁应该是我们司空见惯的昆虫，而且在物种丰富的热带地区，蚂蚁的生物量远远大于所有陆地脊椎动物的生物量的总和。我们说的生物量是指某一时刻单位面积或体积的栖息地内，全部生物个体的总重量。假设夏季，1个1平方米的蚂蚁巢内约有50万只蚂蚁，1只蚂蚁的重量约为0.01克，那么这里蚂蚁的生物量大约就是5000克。那想象一下，全世界的热带雨林里会有多少蚂蚁窝呢？可想而知，蚂蚁的生物量比全世界人类加在一起还要重。

为什么蚂蚁的数量如此之多呢？它们不仅吃得好住得好，还特别懂得如何照顾刚出生的小宝宝。

其实，有不少昆虫为了提高子代的成活率，都有护幼行为，像蠼螋（qú sōu）就是这样的好妈妈。由于蠼螋生活在阴暗潮湿的石缝中，为了防止产下的卵滋生霉菌，它们会一直不断清理卵的表面，一直到卵完成孵化。再来说说我们开始提到的蚂蚁，它们可不是一般地护幼，对于延续生命这件事，蚂蚁是有自己的社会组织的。

▲社会性昆虫中繁殖蚁与工蚁在体型上的差距巨大（作者供图）

蚂蚁具有明显的等级分化和个体分工。其社会等级有蚁后、雄蚁、工蚁和兵蚁。蚁后专门负责产卵繁育后代。工蚁是蚁群中辛勤的劳动大军，担负觅食、建巢、育雏和清洁等大部分工作。一般说来，大工蚁大多从事消耗体力的外勤工作，像觅食、筑巢之类的，而小工蚁会侧重从事内勤工作，比如打扫巢穴、照料蚁后产下的卵等等。兵蚁主要担任保卫工作，有时也会协助工蚁工作。蚂蚁的工蚁和兵蚁均为不可育雌性。雄蚁的唯一功能是繁殖后代，交配后便死去。

社会性昆虫有很好的通讯交流语言，可以从事建筑、养殖、种植等活动，从而使其在陆地上占有绝对的生态优势。

▲大工蚁与小工蚁（作者供图）

我们先来看看蚂蚁的建筑。一般的蚂蚁把屋子建在地下，可是在中国的热带雨林中，有一种名为“黄猄（jīng）蚁”的蚂蚁会把屋子建在树上，它们建筑“树屋”时可是和蚁宝宝有很大关系的。

黄猄蚁在卵、幼虫和蛹的时期基本没有生活自理能力，完全由工蚁来管理和喂养。工蚁们需要筑造一个环境条件优越的巢，既能储存食物，又能哺育后代。

这种蚂蚁的筑巢过程非常奇妙，建造蚁巢的叶片有人们手掌般大，但是对于一只小小的黄猄蚁来说，那绝对可以说是一件庞然大物。面对这么大的叶片，工蚁们会有条不紊地进行“外部施工”与“内部施工”。在外部，它们一个挨一个排着队趴在树叶的边缘，用后腿钩住树叶，悬空探出身体，再用嘴咬住另一片树叶使劲一拉，像夹子一样将两片树叶重叠在一起。有时候，它们还会咬住其他同伴的腰，或者其中一只工蚁甘愿牺牲，探出身子让同伴踩着自己的后背，形成一个“蚂蚁梯子”，然后把两片树叶慢慢拉近。

▲正在建造树屋的黄猄蚁（作者供图）

▲搭建蚁梯通过障碍物

当“外部施工”正进行得热火朝天时，初有规模的蚁巢内部也会进行一道重要的工序，就是体格较瘦弱的小工蚁会用上颚叼着白嫩的幼虫，在叶片背面的缝隙处行走，而且还会用触角不断拍打幼虫的身体，这个举动为的是激怒幼虫宝宝们，因为生气的幼虫宝宝会吐出一种具有黏性的白色细丝进行防御，小工蚁们正好利用了这种特殊的“胶水”，它们把幼虫宝宝对准叶片的缝隙处，把各个叶片粘在一起。这时候,外部的大工蚁等待这些丝状物干透以后轻轻放开嘴，一个椭圆形、约有足球大的蚁巢就形成了。由于黄猄蚁这种出色的社会分工与合作，它们又被形象地称为“织巢蚁”。

▲叼着蚁宝宝工作的工蚁（作者供图）

▲树屋口有卫兵把守（作者供图）

▲冬天树上的蚁巢清晰可见（作者供图）

有了能避雨防风的屋子，我们再来看看黄猄蚁是如何获取食物的。

黄猄蚁们除了外出觅食，还会专门腾出一些空闲的树屋用来养殖介壳虫。介壳虫的幼虫孵化出来以后，会开始吸食植物的汁液，它的背后还会分泌一种蜡状物质粘在身上。蜡状物质渐渐变大，遮住昆虫的身影，最后完全变成了一只巨大的外壳。这个外壳的缝隙间会有蜜露流出来，工蚁每天都会来到这里用嘴收集蜜露，一直到腹部膨大得像气球一样才离开。

▲饲养介壳虫的黄猄蚁（作者供图）

除了“饲养”介壳虫，有的蚂蚁还会充当蚜虫的保镖。蚜虫经常聚集在植物的新芽或者嫩叶上，主要靠吸取植物的汁液为生。它们不但会损伤植物，还会传播一些植物特有的疾病。作为植物医生的七星瓢虫专门吃这些蚜虫，但是当蚂蚁见到七星瓢虫的时候，会通过咬或者喷射蚁酸的方式来驱赶七星瓢虫，那为什么蚂蚁会保护这些有害的蚜虫呢？

究其原因，主要是因为蚜虫通过植物吸取养分，植物的汁液里含有大量的糖分，蚜虫把这些糖分以尿液的形式排泄出去，有时我们走在某些树下感觉黏黏的，可能就是因为有蚜虫。蚂蚁自然不会放过这些美味佳肴，它们会蜂拥而至进行采集，还会派出兵蚁保护蚜虫。而与此同时，蚜虫在获得保护之后也非常自愿地提供更多奖励给蚂蚁保镖们，所以蚂蚁和蚜虫之间这种奇特的友谊，在生物学上被称为共生关系。如果缺少蚂蚁，软弱的蚜虫是非常容易被天敌捕食的。

▲从蚜虫身上获取蜜露的蚂蚁（作者供图）

蚂蚁除了有“畜牧业”，还有“农业”。农业可以确保固定的食物来源，比游猎和采集更高效。从事农业生产的蚂蚁较为典型的是南美洲的切叶蚁，它们会在蚁巢内培养蘑菇。

切叶蚁会在树上把叶子切成小片带回蚁穴里发酵，然后取食自己种出来的菌类，大部分菌丝会让幼虫食用。更值得称道的是，由于菌园在地下，土壤中充满各种真菌和细菌，菌类会迅速被多种微生物破坏。针对这种情况，切叶蚁的胸部有一种特殊的共生细菌，能分泌出一种抑制其他微生物生长的物质，而且这种抗生物质还不会影响培育菌的生长。这是不是和人类农田中使用的除草剂很相似。

了解了蚂蚁的智慧生活，我们来讲讲它们是怎样使用语言进行交流的。社会性昆虫有很多种通讯方式，比如触碰、撞击、触角接触、味觉传递以及化学物质的释放和痕迹遗留等等。这些通讯方式可以激发它们做出察觉、报警、聚集、招引等各种反应。

除了这些反应外，甚至还有一些怪异的行为，比如蚁后会通过传递外激素来阻止工蚁个体的发育，还有工蚁们会自发地搜寻食物和缴纳公粮，有秩序地执行命令，还有同类自救之类的现象。

我们先来看看社会性昆虫的报警反应。社会性昆虫接到威胁刺激的信号时会做出各种各样的反应，这些反应和信号都叫做报警通讯。比如有一只黄猄蚁从树上不小心掉落到树下乘凉人的身上后，当受到人猛烈地拍打时，它会立即张开上颚做出强烈的反应，同时还会持续地释放出上颚腺里储存的信号传递物，主要是一些碳氢化合物和酮类等外激素物质。不一会儿附近的其他工蚁就会感知到，然后纷纷赶来帮忙，它们会像空降兵一样，从树上精准地落在攻击者的衣服上，树下的人顿时便会抱头逃走了。化学报警信号的一个普通特征是，如果没有持续地释放危险报警刺激物质，那么报警信号就会迅速消失，这样报警信号就不会引起积极的反馈。

▲张牙舞爪释放报警信号的黄猄蚁（作者供图）

夜间守护在搬运食物队列旁边的白蚁卫兵，还可通过头部撞击或者一些身体部位的振动，发出“嗒嗒”的声音来传递信号，听起来就好像是响尾蛇发出的声音。

▲白蚁队列中担任警卫工作的大头兵蚁（作者供图）

下面来看看聚集行为，聚集是社会性昆虫的普遍行为。如果在野外用矿泉水瓶搜集几只工蚁，就会发现它们大多会很快地聚集成一个或几个小群体。如果工蚁与蚁后、幼虫或者蛹在一起的时候，集群行为就会进行得更快，而且会聚集得更紧密。树上的黄猄蚁的巢虽然可以避免被水淹没，但当大风袭击时，蚁巢可能会被断落的树枝击中并摔到地面，部分幼虫和蛹会被甩出巢外，这个时候幼虫或蛹可以产生出极具吸引力的气味来吸引同伴们的聚集。还有报道称，由蚁后操纵的聚集现象要更明显，任何营养良好、容易受孕的蚁后都可以持续地吸引随行成员。当繁殖蚁要进行飞行的时候，会有许多工蚁围绕在它的身旁，就好像欢送一样。

▲蚁蛹周围聚集的工蚁（作者供图）

为了工作的需要将同伴带到目的地的联络方式称为招引。社会性昆虫已经发展了很多独特的方法来召集同伴，共同搬运食物、修建巢穴以及保卫巢穴等等。招引没有严格意义上的界定，与报警和聚集没有严格的界线。

黄猄蚁通常用蚁多力量大的方式获取食物。当单个的工蚁在巢穴附近攻击体积大且反应敏捷的昆虫猎物时，它的上颚腺会释放出报警物质。这种物质能吸引周围直径约10厘米范围内的工蚁，并使它们处于兴奋状态，就像危险物出现时的刺激一样，其结果是猎物很快就被制服了。

▲黄猄蚁合力围剿猎物（作者供图）

在已知的化学招引方式中，最复杂的是气味痕迹通讯系统。有的蚂蚁在行走时不等待与同伴触碰，而是跟在领头工蚁后面，或是距离前面的领头蚁一段距离，似乎是有短时间就会消失的气味痕迹物质在引导着它，黄猄蚁就会有此行为。

▲按队列行走中的黄猄蚁（作者供图）

白蚁也存在气味痕迹的通讯方式。人们习惯性地认为白蚁是一类怯弱的昆虫，因为它们总是生活在阴暗破旧的巢穴里。实际上，多数白蚁在夜间经常会离开巢穴来到地面觅食。它们会去地面或者树干上收集食用含有纤维素的残渣。有时候，它们的觅食队伍会呈现出让人诧异的奇观。研究者开始认为整个觅食队伍是在粪便中的某种化学物质的引导下前进的，但是通过后来的实验研究证实，在那些比较高级的白蚁类群中，它们其实是靠气味痕迹物质来引导队伍前进。

▲夜间外出觅食的白蚁队列特别整齐

虽然社会性昆虫的社会组织远远赶不上高等脊椎动物，但从群体的凝聚力、品级分化、分工，还有个体忘我的利他行为方面来讲，它们在危机四伏的自然界中展现出了强大的生命力，和其他生物一样都代表着生物进化的伟大成就。

本节主要以蚂蚁为例讲述了社会性昆虫的特点及行为，谢谢大家的收听。如果大家对课程有所疑问，欢迎在评论区给我留言。下一节我将为大家讲一讲昆虫与人类的关系。